Отделение слюны возникающее при раздражении рецепторов. Влияние состава пищевых продуктов на слюноотделение

Слюноотделение является ответной реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости. Отделение слюны может наблюдаться и при раздражении рецепторов желудка, эмоциональном возбуждении.

Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную железу, являются парасимпатические и симпатические волокна. Парасимпатическая иннервация околоушной слюнной железы осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языкоглоточного нерва (якобсонов нерв). Подчелюстная и подъязычные железы иннервируются парасимпатическими секреторными волокнами, идущими в составе лицевого нерва (барабанная струна). Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне II-VI грудных сегментов) и оканчиваются в верхнем шейном симпатическом ганглии.

Раздражение парасимпатических волокон привадит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны.

Центр слюноотделения находится в сетчатой (ретикулярной) формации продолговатого мозга. Он представлен нижним и верхним слюноотделительными ядрами (верхнее - ядро лицевого нерва, нижнее - ядро языкоглоточного нерва).

Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами, связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости. Если воздействовать на рецепторы полости рта раствором новокаина, перерезать афферентные или эфферентные пути или разрушить центр слюноотделения, то раздражение рецепторов пищей не вызовет слюноотделения. Это служит доказательством рефлекторного механизма секреции слюнных желез.

Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов. При действии слабых раздражителей слюноотделение начинается через 20-30 с, сильных - через 1-3 с. Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, и от них нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, расположенный в продолговатом мозге. Из слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез, и железы начинают выделять слюну (рис. 30).

Рис. 30. Схема рефлекторного выделения слюны. 1 - центростремительное (афферентное) волокно, несущее возбуждение с рецепторов языка; 2 - центробежное (эфферентное) волокно, несущее возбуждение к слюнной железе; 3 - центр слюноотделения в продолговатом мозге; 4 - слюнная железа и ее протоки

Слюноотделение может осуществляться и условно-рефлекторно. Вид и запах пищи, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, вид человека, дающего пищу, и многие раздражители, совпадающие во времени с кормлением животного, приводят к отделению слюны. При виде и запахе пищи возбуждаются зрительные и обонятельные рецепторы, возникшие в них нервные импульсы поступают в мозговые отделы зрительного и обонятельных анализаторов, затем в корковые нейроны. Оттуда возбуждение идет к бульбарному центру слюноотделения и по эфферентным путям - к слюнным железам, которые начинают обильно выделять слюну. Таким образом, рефлекторная дуга условного рефлекса проходит через кору голодного мозга.

У человека в отличие от животных слюна может выделяться не только при виде и запахе пищи, звуковых раздражениях, связанных с приготовлением знакомой пищи, но даже при разговоре и воспоминании о ней. У человека и животных условно-рефлекторное слюноотделение возможно только при наличии аппетита.

Регуляция активности слюноотделения осуществляется за счет афферентной импульсации, идущей от рецепторов ротовой полости, и нервных воздействий, поступающих из коры головного мозга и гипоталамической, области. На функцию нейронов центра слюноотделения оказывают влияние гуморальные факторы. Обеднение крови питательными веществами является мощным фактором, повышающим активность слюноотделительного центра. Кровь, богатая питательными веществами, напротив, тормозит деятельность центра слюноотделения.

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.

Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Дополнительно :Регуляция деятельности слюнных же­лез. Слюнные железы непрерывно вы­деляют небольшое количество слюны. Через 1-3 с и более после начала приема пищи секреторная деятельность слюн­ных желез вследствие раздражения так­тильных, температурных и вкусовых ре­цепторов слизистой оболочки полости рта резко возрастает и продолжается на протяжении почти всего периода при­ема пищи, а после завершения процесса еды быстро уменьшается.

Нервная (рефлекторная) регу­ляция слюноотделения. Аф ферентные импульсы поступают по чувствительным волокнам тройнично­го, лицевого, языкоглоточного и блуж­дающего нервов к верхним и нижним ядрам слюноотделительного центра в продолговатом мозге. Далее информа­ция поступает в таламус, гипоталамус и корковый отдел системы вкуса, а от него - к эфферентным нейронам слю­ноотделительного центра (ролландова борозда); нейроны последнего направ­ляют импульсацию тоже в гипоталамус.

Парасимпатические ядра гипотала­муса оказывают нисходящие активиру­ющие влияния на парасимпатические нейроны верхнего и нижнего слюно­отделительных ядер продолговатого моз­га. Верхние ядра свои эффекты реализу­ют с помощью барабанной струны, ниж­ние - посредством языкоглоточного

нерва. Возбуждение парасимпатических нервов вызывает с помощью ацетилхо-лина и активации М1-холинорецепторов мембран секреторных клеток обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей и низким содер­жанием органических веществ («отмыв-ная слюна»). Кроме того, ацетилхолин через М 3 -холинорецепторы вызывает сокращение миоэпителиальных клеток и выдавливание содержимого ацинуса в проток железы.

Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные симпати­ческие нейроны в области 2-6-го груд­ных сегментов спинного мозга, аксоны которых образуют синапсы на нейронах верхнего шейного симпатического ган­глия. Возбуждение симпатических не­рвов посредством активации бетта 2 -адрено-рецепторов норадреналином ведет к вы­делению небольшого количества густой слюны с низким содержанием солей и высокой концентрацией ферментов и муцина.

Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез суще­ственной роли не играет. Известно, что гормоны коры надпочечников усилива­ют реабсорбцию Na + и секрецию К + в слюнных протоках. Стимулируют об­разование слюны гиалуронидаза и кал-ликреин слюны. Гиалуронидаза увели­чивает проницаемость мягких тканей, степень их гидратации, транспорт воды и ионов. Калликреин оказывает вазоди-лататорный эффект на сосуды органов полости рта (рабочая гиперемия), что облегчает образование слюны за счет фильтрации.

Факторы, влияющие на количество и состав слюны. Состав слюны определяется химически­ми свойствами пищи. Так, концентрация карбогидраз в слюне при еде хлеба значительно выше, чем при еде мяса. Снижение секреции слюнных желез (гипосаливация, гипосиалия) наблюдается при значительной потере жидкостей, при сахарном диабете, уремии, лихора­дочных состояниях. Длительная гипо­сиалия может способствовать развитию микрофлоры в полости рта, быть причи­ной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен и зубов. Избыточ­ное слюноотделение - гиперсаливация (сиалорея, птиализм) - может возни­кать при отравлении солями тяжелых металлов, язвенной болезни двенадца­типерстной кишки, панкреатите.

Фазы секреции слюнных желез - сложнорефлекторная и нейрогуморальная. Сложнорефлектор­ная фаза слюноотделения обусловлена комплексом безусловных и условных рефлексов (на вид и запах пищи), эта фаза регуляции главная. Торможение слюноотделения, вплоть до полного его прекращения, может наблюдаться при отрицательных эмоциях, психоэ­моциональном напряжении в процессе целенаправленной поведенческой дея­тельности, при болевых раздражениях. Нейрогуморальная фаза слюноотделе­ния обусловлена влиянием химических веществ, попадающих в организм. Они могут действовать непосредственно на железы и посредством возбуждения цен­тра слюноотделения. Избыток СО 2 в ор­ганизме стимулирует отделение слюны.

Глотание . После того, как сформировался пищевой комок происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют три фазы:

Ротовую (произвольную и непроизвольную);

Глоточную (быструю непроизвольную);

Пищеводную (медленную непроизвольную).

Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка, что приводит к раздражение рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода.

Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях (при глотании дыхание задерживается).

Ротовая полость является начальным отделом пищеварительного тракта, где осуществляются: анализ вкусовых свойств веществ и раз­деления их на пищевые и отвергаемые; защита пищеварительного тракта от попадания некачественных пищевых веществ и экзогенной микрофлоры; измельчение, смачивание слюной пищи, начальный гид­ролиз углеводов и формирование пищевого комка; раздражение меха-но-, хемо-, терморецепторов, вызывающее возбуждение деятельности не только собственных, но и пищеварительных желез желудка, под­желудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки.

Роль внешнего барьера по защите организма от патогенной мик­рофлоры ротовая полость выполняет благодаря наличию в слюне бактерицидного вещества лизоцима (муромидаза), антивирусному действию нуклеазы слюны, способности иммуноглобулина А слюны связывать экзотоксины, а также в результате фагоцитоза лейкоцитов (4000 в 1 см 3 слюны) и угнетения патогенной микрофлоры нор­мальной флорой полости рта.

Слюнными железами вырабатываются гормоноподобные вещества, которые участвуют в регуляции фосфорно-кальциевого обмена кос­тей и зубов, в регенерации эпителия слизистой оболочки ротовой полости, пищевода, желудка и в регенерации симпатических волокон при их повреждении.

Пища находится в ротовой полости 16- 18 секунд и за это время слюна, выделяемая железами в ротовую полость, смачивает сухие вещества, растворяет растворимые и обволакивает твердые, нейтра­лизует раздражающие жидкости или уменьшает их концентрацию, облегчает удаление несъедобных (отвергаемых) веществ, смывая их со слизистой оболочки ротовой полости.

Секреторная функция слюнных желез. У человека имеется три пары больших слюнных желез: околоушные, подъязычные, подче­люстные и, кроме того, большое количество мелких желез, рассе-

янных в слизистой оболочке рта. Слюнные железы состоят из сли­зистых и серозных клеток. Первые выделяют мукоидный секрет густой консистенции, вторые - жидкий, серозный или белковый. Околоушные слюнные железы содержат только серозные клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка. Подчелюстные и подъязычные - смешанные железы, содержат как серозные, так и слизистые клетки. Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой выделяют секрет постоянно, а около­ушная и подчелюстная - при их стимуляции.

Ежедневно продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны. Ее рН колеб­лется от 5,25 до 8,0. Важным фактором, влияющим на состав слю­ны, является скорость ее секреции, составляющая у человека при "покойном" состоянии слюнных желез 0,24 мл/мин. Однако скорость секреции может колебаться даже в состоянии покоя от 0,01 до 18,0 мл/мин и возрастать при жевании пищи до 200 мл/мин.

Секрет различных слюнных желез неодинаков и меняется в за­висимости от характера раздражителя. Слюна человека представляет собой вязкую, опалесцируюшую, слегка мутную (благодаря присут­ствию клеточных элементов) жидкость с удельным весом 1,001- 1,017 и вязкостью 1,10-1,33.

Смешанная слюна человека содержит 99,4-99,5% воды и 0,5-0,6% плотного остатка, который состоит из неорганических и органичес­ких веществ. Неорганические компоненты представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, хлора, фтора, роданистых соединений, фосфата, хлорида, сульфата, бикарбоната и составляют примерно 1/3 часть плотного остатка.

Органические вещества плотного остатка - белки (альбумины, глобулины) свободные аминокислоты), азотосодержащие соединения небелковой природы (мочевина, аммиак, креатин), бактерицидные вещества - лизоцим (мурамидаза) и ферменты: альфа-амилаза и мальтаза. Альфа-амилаза является гидролитическим ферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и глико­гена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтоза (глюкозидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моноса­харидов. В слюне в незначительном количестве имеются и другие ферменты - протеазы, пептидазы, липаза, щелочная и кислая фос-фатаза, РНК-азы и др. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием мукополисахаридов (муцина).

Механизм образования слюны. Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. В цитоплазме железистых клеток содержатся секреторные гранулы, располагающиеся преимущественно в околоядерной и апикальной частях клеток, вблизи аппарата Гольджи. В слизистых и серозных клетках гранулы различаются как по своей величине, так и по химической природе. В ходе секреции размер, количество и расположение гранул изменяется, аппарат Гольджи приобретает более четкие очертания. По мере созревания секреторных гранул они смещаются от аппарата Гольджи к вершине

клетки. В гранулах осуществляется синтез органических веществ, которые двигаются с водой через клетку по эндоплазматической сети. В ходе секреции количество коллоидного материала, находя­щегося в виде секреторных гранул, постепенно уменьшается и во­зобновляется в период покоя.

В ацинусах желез осуществляется первый этап образования слю­ны - первичный секрет, содержащий альфаамилазу и муцин. Со­держание ионов в первичном секрете незначительно отличается от их концентрации во внеклеточных жидкостях. В слюнных протоках состав секрета существенно изменяется: ионы натрия активно реаб-сорбируются, а ионы калия активно секретируются, но с меньшей скоростью, чем всасываются ионы натрия. В результате концентра­ция натрия в слюне снижается, тогда как концентрация ионов калия возрастает. Существенное преобладание реабсорбции ионов натрия над секрецией ионов калия увеличивает электронегативность в слюн­ных протоках (до 70 мВ), что вызывает пассивную реабсорбцию ионов хлора, значительное снижение концентрации которых в это же время сопряжено с понижением концентрации ионов натрия. Одновременно усиливается секреция ионов бикарбоната эпителием протоков в просвет протоков.

Регуляция слюноотделения. Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (без­условно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зритель­ных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи {условно-рефлекторные раздражители).

Возбуждение, возникшее при раздражении механо-, хемо- и тер­морецепторов ротовой полости достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно- мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным желе­зам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганглионарные парасимпатические волокна к подъ­язычным и подчелюстным слюнным железам идут в составе бара­банной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, постган-глионарные - от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасим­патические волокна идут от нижнею слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов. От ушного узла постганглионарные волокна направляются к секре­торным клеткам и сосудам.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюн­ные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шей­ном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам. Раздражение парасимпатических нервов сопро­вождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей неболь-

шие количества органических веществ. При раздражении симпати­ческих нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатичес­кие - трофическими. При "пищевой" секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно сильнее, чем симпатические.

Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром. В ответ на раз­дражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости раз­личными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах дуги слюноотделительного рефлекса формируются отлича­ющиеся по частоте пачки импульсов.

Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровож­дается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре, соответствующей частоте импульсов, и разной эфферентной импульсацией к слюнным железам. Рефлекторные влияния тормозят слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями и др.

Возникновение слюноотделения при виде и (или) запахе пищи связано с участием в процессе соответствующих зон коры больших полушарий головного мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса (см.главу 15).

Рефлекторный механизм является основным, но не единственным механизмом возбуждения слюноотделения. На секрецию слюны ока­зывают влияние гормоны гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, половые гормоны. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой. Выделение слюны может быть стимулировано вегетотропными фармакологическими веществами (пилокарпин, про-зерин, атропин).

Жевание. Жевание - сложный физиологический акт, заключа­ющийся в измельчении пищевых веществ, смачивании их слюной и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической и химической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное влияние на секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и ми­мическая мускулатура лица, язык, мягкое небо и слюнные железы.

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно. Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецеп­торов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройнич­ного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания, который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эф­ферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нерва. Возможность произвольно регулировать функцию жевания позволяет считать, что существует корковая регуляция процесса жевания. В этом случае возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по

афферентному пути через специфические ядра таламуса переключа­ется на корковый отдел вкусового анализатора (см. главу 16), где в результате анализа поступившей информации и синтеза образа раз­дражителя решается вопрос о съедобности или несъедобности веще­ства, поступившего в ротовую полость, что влияет на характер дви­жений жевательного аппарата.

В грудном возрасте процессу жевания соответствует сосание, ко­торое обеспечивается рефлекторным сокращением мышц рта и язы­ка, создающих в ротовой полости разрежение в пределах 100-150 мм вод.ст.

Глотание. Глотание - сложный рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания представляет собой цепь последовательных взаимосвязан­ных этапов, которые можно разделить на три фазы: (1) ротовую (произвольную), (2) глоточную (непроизвольную, быструю) и (3) пищеводную (непроизвольную, медленную).

Пищевой комок (объемом 5-15 см 3) скоординированными дви­жениями щек и языка продвигается к корню языка, за передние дужки глоточного кольца (первая фаза). С этого момента акт гло­тания становится непроизвольным (рис.9.1). Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки пере­дается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолго­ватом мозге, эфферентные импульсы от которого идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов, чем и обеспе­чивается возникновение координированного сокращения мышц язы­ка и мускулатуры, приподнимающей мягкое небо. Благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким небом и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно проис­ходит смещение подъязычной кости, приподнимается гортань, и как результат - закрытие входа в гортань надгортанником. Этим пред­отвращается попадание пищи в дыхательные пути. В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер - утолщение мышечной оболочки пищевода, образованное волокнами циркулярного направ­ления в верхней половине шейной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод {вторая фаза). Верхний пищеводный сфинктер сокращается после прохождения пищевого комка в пище­вод, предотвращая пищеводно- глоточный рефлекс.

Третья фаза глотания - прохождение пищи по пищеводу и пере­вод ее в желудок. Пищевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепто-рами. Вследствие раздражения последних пищевым комком проис­ходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих). Волны сокращений (называемые пе­ристальтическими) последовательно распространяются в сторону же­лудка, передвигая пищевой комок. Скорость распространения пище­вой волны 2- 5 см/с. Сокращение мускулатуры пищевода связано с

Рис.9.1. Процесс глотания.

поступлением из продолговатого мозга эфферентной имлульсации по волокнам возвратного и блуждающего нервов.

Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов. Во-первых, перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода - от 45 мм рт.ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт.ст. (в пищеводе). Во-вторых, наличием перистальти­ческих сокращений мышц пищевода, в-третьих -тонусом мускула­туры пищевода, который в торакальном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и, в-четвертых - силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от кон­систенции пищи: плотная проходит за 3-9 с, жидкая - за 1-2 с.

Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого и спинного мозга, возбуждение которого в момент глотания вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Это сопровождается остановкой дыхания и учащением сердечных сокращений.

При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт - мышцы кардиального отдела желудка находятся в

состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц кардиальной части желудка снижается и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус кардиальных мышц повышается и препятствует обратному току желудочного содержи­мого из желудка в пищевод.

шним видом и запахом пищи, характером обстановки, в ко­торой происходит прием пищи (условнорефлекторные механиз­мы) (рис. 6.17).

Количество и качество отделяемой слюны зависят от состо­яния внутренней среды организма, уровня возбудимости пи­щевого, терморегуляторного и других нервных центров.

Центр слюноотделения представлен совокупностью нейронов коры, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга.

Возбуждение, возникающее при раздражении механо-, тер-мо-, хемо- и осморецепторов органов пищеварительной сис­темы, достигает сенсорных ядер центра слюноотделения про­долговатого мозга по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепных нервов.

Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Пре-ганглионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам идут от верхнего слюноот­делительного ядра в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, располо­женным в теле соответствующих желез; постганглионарные - от этих ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра продол­говатого мозга в составе IX пары черепных нервов к ушному узлу, откуда постганглионарные волокна направляются к сек­реторным клеткам и сосудам желез.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых ро­гов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные волок­на направляются к слюнным железам.

Раздражение парасимпатических нервов сопровождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ («отмывная слюна»). При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит ферменты и муцин, де­лающие ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические - трофичес­кими. При «пищевой» секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно более выражены, чем симпатические.

В ответ на раздражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости различными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах формируются отличающие­ся по частоте залпы импульсов. Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровождается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре и вслед-

ствие этого разной эфферентной импульсацией к слюнным железам.

Ферментативный состав и свойства слюны изменяются с возрастом человека и зависят от режима питания и вида пищи. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна. Ее объем тем больше, чем более суха пища. На отвергаемые вещества - кислоты, основания, горечи выделяется значительное количе­ство более жидкой слюны. Адаптация слюноотделения к виду пищи выражается не только в изменении объема и вязкости слюны, но и в ее различной ферментативной активности. Ре­гуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром.

Различия в секреторной деятельности слюнных желез в от­вет на прием различной пищи можно объяснить модуляцией импульсной активности парасимпатических и симпатических волокон, а также изменениями соотношений этих влияний. Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями (страх) в стрессовых ситуациях, состоянием напряжения при различных видах целенаправленной деятельности.

У человека непрерывная секреция слюнных желез тесно связана с речевой функцией. Слюна при этом обеспечивает увлажнение слизистой оболочки полости рта для адекватного формирования звуков. Отмечено выделение большого количе­ства жидкой слюны при перекармливании животного либо при избытке сахара в пище. Характер слюноотделения в значитель­ной степени определяется уровнем возбуждения и настройкой пищевого центра. При выраженной стимуляции и высокой активности пищевого центра, например, латентный период слюноотделения составляет 1-3 с; при слабых раздражениях и низкой возбудимости центра он возрастает до 20-30 с.

В стоматологии различают специфическое и неспецифичес­кое влияние пищи на состав слюны различных слюнных желез. Под неспецифическим влиянием понимают деятель­ность слюнных желез, связанную с определенными качества­ми пищи (сухость, влажность, твердость и т.д.), от которых зависят количество и скорость выделения секрета и время пре­бывания пищи в полости рта. В отличие от остальных компо­нентов пищи сахар и некоторые простые углеводы оказывают специфическое воздействие на состав слюны и обмен веществ в полости рта. Это воздействие проявляется в суще­ственной активации гликолиза и накоплении молочной и дру­гих кислот в слюне. Метаболический «взрыв» осуществляется и микрофлорой полости рта, активно утилизирующей углево­ды. Аналогичных изменений при приеме других пищевых ве-

ществ не обнаружено. Специфическое влияние углеводов на обмен веществ связано с их активностью в метаболических реакциях уже в полости рта и не требует предварительной подготовки, поскольку слюна содержит а-амилазу и а-глю-козидазу.

Показано, что влияния ЦНС через парасимпатические и симпатические волокна для слюнных желез имеют решающее значение. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон является ацетилхолин, возбуждающий серозные сек­реторные клетки при взаимодействии с их М-холинорецепто-рами. Симпатические волокна активируют секреторные клетки желез за счет норадреналина, взаимодействующего с а-адре-норецепторами.

Возникновение слюноотделения при виде и запахе пищи связано с участием соответствующих зон коры большого моз­га, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса.

Регулируется и процесс образования слюны (секреция). При этом меняется поступление исходных продуктов, скорость син­теза, объем и скорость выделения секрета из клетки. В основ­ном эти процессы регулируются за счет гуморальных влияний, осуществляемых гормонами гипофиза, поджелудочной и щи­товидной желез, интестинальными и половыми гормонами. Этот тип регуляции связан с изменением интенсивности секреции и экструзии за счет посредников цАМФ и цГМФ при взаимо­действии гормона и соответствующего рецептора с последую­щей активацией протеинкиназы. Другой механизм реализуется за счет изменения внутриклеточной концентрации кальция при взаимодействии его с кальмодулином также с последующей активацией протеинкиназы и образованием и выделением сек­рета определенного качества и количества.

Секреция слюны регулируется прямыми и опосредованны­ми влияниями на клетки желез. Непрямые влияния осуществ­ляются за счет изменения кровотока, продукции местных гор­монов. Прямые влияния возникают при активации нейронов ЦНС, которые в свою очередь регулируют активность секре­торных клеток.

У человека наблюдаются различные отклонения слюноот­деления от нормы. Гипосалия (сиалопения) - уменьшение выделения слюны и ксеростомия (сухость в полости рта) воз­никают при лихорадочных состояниях, нарушениях оттока слюны, блокаде М-холинорецепторов или при развитии пато­логического процесса в железистой ткани. Гиперсаливация (си-алорея, птиализм) - усиление слюноотделения развивается при отравлениях солями тяжелых металлов (ртуть, мышьяк). Обильное слюноотделение может возникать при асфиксии, когда за счет резкого накопления СО, в крови повышается

активность слюноотделительного центра. Усиление слюноотде­ления наблюдается при гельминтозах. Некоторые фармаколо­гические препараты (пилокарпин, прозерин, препараты йода) могут стимулировать или тормозить (атропин) выделение слюны.

Эксперименты И.П.Павлова на животных показали, что при стимуляции зон коры большого мозга в области сильвиевой борозды усиливается слюноотделение из околоушных и под­челюстных желез. После удаления лобных долей коры стиму­ляция ядер латерального гипоталамуса значительно усиливает выделение слюны. Это свидетельствует о том, что существуют тормозные влияния коры на гипоталамические отделы слюно­отделительного центра. Слюноотделение может возникать так­же при электрическом раздражении обонятельного мозга и передней комиссуры. При операциях на мозге у людей под местной анестезией стимуляция области, окружающей нижнюю часть роландовой борозды, вызывает слюноотделение, сопро­вождающееся движениями языка, жеванием и глотанием.

Исследования слюноотделения при денервации слюнных желез, проведенные К.Бернаром, показали временное усиле­ние активности подчелюстной железы при пересечении п. chorda tympani. Такая секреция получила название паралитической. В первые три дня после операции непрерывное слюноотделение обусловлено повышением выделения ацетилхолина - медиа­тор синтезируется, но не удерживается в нервных окончаниях вследствие дегенерации нейронов (дегенеративная секреция). В последующие дни паралитическая секреция связана с повы­шением чувствительности клеток денервированной железы к ряду веществ крови, к которым в нормальных условиях желе­за была нечувствительна.

Оглавление темы "Функция всасывания кишечника. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания.":
1. Всасывание. Функция всасывания кишечника. Транспорт питательных веществ. Щеточная кайма энтероцита. Гидролиз питательных веществ.
2. Всасывание макромолекул. Трансцитоз. Эндоцитоз. Экзоцитоз. Всасывание микромолекул энтероцитами. Всасывание витаминов.
3. Нервная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Рефлекторная дуга центрального пищеводно - кишечного моторного рефлекса.
4. Гуморальная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Гормональная регуляция пищеварительного тракта.
5. Схема механизмов регуляции функций желудочно-кишечного тракта (жкт). Обобщенная схема механизмов регуляции функций пищеварительного тракта.
6. Периодическая деятельность пищеварительной системы. Голодная периодическая деятельность пищеварительного тракта. Мигрирующий моторный комплекс.
7. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания. Ротовая полость.
8. Слюна. Слюноотделение. Количество слюны. Состав слюны. Первичный секрет.
9. Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.
10. Жевание. Акт жевания. Регуляция жевания. Центр жевания.

Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, вызванным раздражением рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторными раздражителями), а также раздражением зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторными раздражителями).

Возбуждение , возникающее при раздражении механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости, достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганлионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам находятся в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, а постганглионарные - от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов к ушному узлу, от которого постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам.

Прегангионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные симпатические волокна направляются к слюнным железам. Электрическое раздражение парасимпатических нервов в экспериментах на животных вызывает обильную секрецию жидкой слюны , содержащей небольшие количества органических веществ, а в гландулоцитах уменьшается количество секреторных гранул. При стимуляции симпатических нервов из слюнных протоков вьщеляется небольшое количество густой и вязкой слюны с высоким содержанием ферментов и муцина, а в гландулоцитах увеличивается количество секреторных гранул. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические - трофическими. При раздражении рецепторов слизистой оболочки рта пищевыми веществами у животных и человека парасимпатические влияния на слюнные железы преобладают над симпатическими, что вызывает обильную секрецию жидкой слюны .

Во время приема пищи раздражаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки полости рта. Афферентные импульсы от них по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов достигают слюноотделительного центра продолговатого мозга . При возбуждении верхнего слюноотделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам барабанной струны достигают подъязычного и нижнечелюстного ганглиев, где они переключаются на постганглионарные, парасимпатические волокна подъязычного нерва, иннервирующего подъязычные и подчелюстные слюнные железы. При возбуждении нижнего слюноотделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам языкоглоточного нерва достигают ушного ганглия, где они переключаются на постганглионарные волокна ушнови-сочного нерва, иннервирующего околоушные слюнные железы.

Под влиянием эфферентных импульсов в окончаниях парасимпатических постганглионарных волокон выделяется ацетилхолин, возбуждающий гландулоциты и расширяющий кровеносные сосуды железы. Поэтому секреторный эффект сопровождается повышением уровня кровоснабжения железы.

Поступающие в продолговатый мозг афферентные импульсы возбуждают также чувствительные нейроны одиночного пучка, по аксонам которых сенсорные импульсы достигают ядер таламуса, где они переключаются на таламокортикальное пути и достигают коркового представительства вкусовой сенсорной системы (в области роландовой борозды). В коре больших полушарий сенсорная информация переключается на эфферентные корковые нейроны, аксоны которых передают эфферентные импульсы на парасимпатические и симпатические ядра гипоталамуса. Нисходящие влияния от парасимпатических ядер активируют бульбарный слюноотделительный центр, а от симпатических ядер - активируют преганглионарные симпатические нейроны II-V грудных сегментов спинного мозга, где возбуждение переключается на постганглионарные волокна, в окончаниях которых выделяется норадреналин.

Центры слюноотделения рефлекторно могут не только возбуждаться, но и тормозиться. Например, при болевом раздражении, во время отрицательных эмоций и при умственном напряжении слюноотделение резко ослабляется или прекращается («пересыхает во рту»).

Фармакологические вещества, относящиеся к группе холиномиметиков (например, пилокарпин, прозерин), усиливают слюноотделение , так как способствуют выделению ацетилхолина, а холинолитики - блокируют (например, атропин). Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой.