Анатомия бесхвостых амфибий: органы чувств. Класс Амфибии (Земноводные) Выделительная система земноводных

Органы зрения имеют строение, характерное для наземных позвоночных, будучи приспособлены для рассматривания предметов в воздухе на более или менее далеком расстоянии.

Приспособления эти выражаются преимущественно в выпуклой форме роговицы, в фор ме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой линзы, и в присутствии подвижных век, защищающих глаза от высыхания. Но аккомодация, как и у рыб, достигается лишь перемещением хрусталика путем сокращения специальной мышцы (m. retractor). При сокращении ее хрусталик земноводного несколько выдвигается вперед.

Орган слуха земноводных еще в большей степени, чем глаза, отличается от соответствующего органа рыб и устроен уже вполне по наземному типу. Кроме внутреннего уха, он содержит второй отдел — среднее ухо, или барабанную полость, в котором помещается впервые появляющаяся у земноводных слуховая косточка — стремя (stapes). Как доказывают данные сравнительной анатомии и эмбриологии, полость среднего уха представляет собой видоизменившееся брызгальце, наружная часть которого несколько расширилась и затянулась тонкой барабанной перепонкой, а внутренняя сузилась и превратилась в евстахиеву трубу — узкий канал, конец которого, как и брызгальце, открывается в глотку. Далее в полость среднего уха переместилось сильно уменьшившееся в размерах гиомандибуляре и превратилось в стремя. Процесс этот стал возможным у земноводных благодаря тому, что гиомандибуляре у них освободилось в связи с возникновением аутостилии и редукцией жаберной крышки от роли челюстного подвеска и опоры для жаберной крышки. Одним концом стремя упирается в барабанную перепонку, другим — в овальное окно (fenestra ovale), которое представляет истонченный участок перегородки, разделяющей полости среднего и внутреннего уха. Стремя служит для передачи колебаний барабанной перепонки внутреннему уху, тогда как роль евстахиевой трубы заключается в проведении наружного воздуха в среднее ухо, благодаря чему внутреннее и внешнее давления на барабанную перепонку уравновешиваются, что предохраняет перепонку от разрыва.

Таким образом, орган слуха земноводных имеет значительно более сложное и совершенное, чем у рыб, строение. Это связано с тем, что воздух служит гораздо более плохим проводником звука, чем вода.

Органы обоняния земноводных снабжены наружными и внутренними ноздрями—хоанами. Они открываются у лягушки, как и у всех земноводных, в передней части ротовой крыши, наружные ноздри снабжены особыми клапанами, которые играют большую роль при акте дыхания.

Еще интересные статьи

Количество видов : около 3500.

Среда обитания : развитие икры и личинок происходит в водной среде, взрослые особи могут вести водный или наземный образ жизни.
Амфибии сохранили многие черты своих водных предков, но и имеют ряд признаков, характерных для наземных позвоночных.
Кожа голая, с многочисленными кожными железами снабжена густой капиллярной сетью. Выделяемая слизь обладает бактерицидными (противомикробными свойствами) и способ-ствует газообмену.
Скелет взрослых земноводных состоит из черепа, позвоночника и конечностей.
Череп широкий и плоский, состоит из ряда прочно сросшихся костей. Содержит много хрящевой ткани.

Позвоночник подразделяется на 4 отдела:

шейный: состоит из одного позвонка, подвижно соединенного с черепом;
туловищный: в грудной клетке отсутствуют ребра;
крестцовый: представлен одним позвонком, сочлененным с тазовым поясом;
хвостовой: у бесхвостых все позвонки сливаются в единую кость – уростиль, у хвостатых остаются свободными.

В периферическом скелете выделяют

скелет поясов конечностей: плечевой пояс – парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединяющиеся с грудиной; тазовый пояс, образованный сросшимися между собой костя-ми;
скелет свободных конечностей: скелет передней конечности – плечо (плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисть (кости запястья, пясти и фаланг пальцев); скелет задней конечности – бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). Конечности пятипалые.

Мускулатура хорошо развита, обеспечивает различные движения животного. Часть туловищной мускулатуры сегментирована.

Пищеварительная система . В ротоглоточной полости находится длинный мускулистый язык, передним концом прикрепляющийся к нижней челюсти, задний конец способен вы-брасываться из рта при ловле добычи.
В ротоглоточную полость впадают протоки слюнных желез, участвующих в смачивании и формировании пищевого комка. Далее пища по короткому широкому пищеводу попадает в желудок. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, которая впадает в тонкую, а за-тем толстую кишку. Толстая кишка заканчивается прямой кишкой, открывающейся в клоаку.
Печень с желчным пузырем и поджелудочная железа хорошо развиты.

Кровеносная система . Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Два круга кровообращения. Впервые появляется второй (малый или легочный) круг кровообра-щения, по которому кровь идет к легким, где обогащается кислородом и затем поступает в левое предсердие.
Так как тело амфибий снабжается смешанной кровью, обмен веществ медленный. Амфибии – холоднокровные животные.

Органы дыхания : легкие простого строения. Воздух по дыхательным путям (ноздрям, ротоглоточной полос-ти) через хоаны («внутренние ноздри» на своде ротовой полости) нагнетается в легкие с помощью движения эластичного дна ротоглоточной полости. При этом наружние ноздри закрываются клапанами;
кожа и слизистая ротоглоточной полости служат дополнительными органами дыхания; газообмен возможен только через влажную кожу;

жабры – есть у головастиков и некоторых водных амфибий.

Выделительная система , как и у рыб, представлена парой туловищных почек, мочевым пузырем, который через мочеточник соединяется с клоакой. Часть продуктов обмена удаляется через кожу.

Нервная система . Головной мозг имеет пять отделов – передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый мозг. Отличие от рыб в более развитом переднем мозге.

Органы чувств :

органы зрения – глаза, защищенные подвижными веками. У многих развито цветное зрение;

органы обоняния – обонятельные мешки, открывающиеся наружу ноздрями, а в ротоглоточную полость – хоанами;

органы вкуса – вкусовые почки языка и ротовой полости;

органы слуха – помимо внутреннего уха имеется среднее ухо с одной слуховой косточкой, выполняющее функцию усиления звукового сигнала. Отделено от внешней среды барабан-ной перепонкой.

орган боковой линии – присутствует только у головастиков и водных амфибий.

Половая система : все амфибии - раздельнополые животные. Женская половая система представлена парными яичниками и яйцеводами, открывающимися в клоаку. Мужская по-ловая система представлена парными семенниками, парными семяпроводами, впадающими в мочеточники, а затем клоаку.
Самцы лягушек имеют голосовые мешки (резонаторы) и поют в брачный период, привлекая самок. Оплодотворение наружнее. Развитие с метаморфозом. Самка чаще всего откладывает икру в воду, где выводятся головастики – личинки, похожие на рыб, не имеющие конечностей, но с хвостом. Дышат жабрами, двухкамерное сердце и один круг кровообращения.

Систематика амфибий.

Класс амфибии подразделяется на 3 отряда:
Бесхвостые (лягушки, жабы, квакши) – наиболее высокоорганизованная группа земновод-ных. Хвостовые позвонки срастаются в единую кость. Задние конечности развиты лучше передних. Жабы могут обитать в более засушливой среде, нежели чем лягушки, их кожа ороговевает, а дыхание осуществляется в основном через легкие.
Хвостатые (тритоны, саламандры) – характеризуются удлиненным хвостом и приблизи-тельно одинаково развитыми передними и задними конечностями. Многие ведут водный образ жизни, дышат жабрами, передвигаются змееобразно, изгибая тело и хвост.
Безногие (червяги) – обитают во влажных субтропиках и тропиках, имеют червеобразную форму. Полностью утратили конечности. Ведут подземный образ жизни.

Значение : многие амфибии поедают насекомых, в том числе кровососущих. Являются пи-щей для птиц, рыб и других животных. Часто служат объектом лабораторных исследова-ний.

Новые термины : веки, слюнные железы, ротоглоточная полость, резонаторы, смешанная кровь, пояс верхних (нижних) конечностей, конечность, легкие, два круга кровообращения, трехкамерное сердце, шейный позвонок, крестцовый позвонок, клоака, головастик.

Вопросы на закрепление

Назовите части тела лягушки. Охарактеризуйте их строение.
Какие органы участвуют в дыхании амфибий?
Назовите характерные особенности размножения амфибий.
Каково значение земноводных в природе и для человека?
Какие прогрессивные черты имеют земноводные по сравнению с рыбами?

Литература:

Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. В 3-х т. – М.: ООО Издательский дом «Оникс 21 век», 2002
Биология: Пособие для поступающих в вузы. Том 1. – М.: ООО «Издательство Новая Вол-на»: ЗАО «Издательский Дом ОНИКС», 2000.
Каменский, А. А. Биология. Справочное пособие / А. А. Каменский, А. С. Маклакова, Н. Ю. Сарычева // Полный курс подготовки к экзаменам, зачетам, тестированиям. - М.: ЗАО "РОСМЭН-ПРЕСС", 2005. - 399с.
Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кучменко В.С. Биология: Животные: Учебник для уча-щихся 7 класса общеобразовательной школы/ Под ред. В.М.Константинова, И.Н. Понома-ревой. – М.: Вентана-Граф, 2001.
Константинов, В. М. Биология: животные. Учеб. для 7 кл. общеобразоват. школы /В. М. Константинов, В. Г. Бабенко, В. С. Кучменко. - М.: Вентана-Граф, 2001. - 304с.
Латюшин, В. В. Биология. Животные: учеб. для 7 кл. общеобразоват. учреждений / В. В. Лактюшин, В. А. Шапкин. - 5-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004. - 304с.
Пименов А.В., Гончаров О.В. Пособие по биологии для поступающих в вузы: Электронный учебник. Научный редактор Гороховская Е.А.
Пименов А.В., Пименова И.Н. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы.: Сара-тов, ОАО издательство «Лицей», 2005.
Тейлор Д. Биология / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. - М.:Мир, 2004. - Т.1. - 454с.
Чебышев Н.В., Кузнецов С.В., Зайчикова С.Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. Т.2. – М.: ООО «Издательство Новая Волна», 1998.
www.collegemicrob.narod.ru
www.deta-elis.prom.ua

Жданова Т. Д.

Слуховая система амфибий

Исследования, в том числе нейрофизиологов, исключили не так давно бытующие предположения о том, что земноводные не слышат ни собственных, ни чужих звуков. Да и разве могут амфибии быть глухими, если их репродуктивное, защитное и общественное поведение сопровождается звуковой сигнализацией? А она у земноводных довольно разнообразна. Чаще к сигнальной информации прибегают бесхвостые амфибии – лягушки, жабы. Их звуки по своему биологическому значению довольно разнообразны – брачные крики, сигналы бедствия, предупреждающие, территориальные, сигналы освобождения и т.п. Другие особи прекрасно слышат эти сигналы и соответствующим образом на них реагируют. Примером может служить подражательная реакция лягушек на сигнал предупреждения – звук шлепка, который раздается, когда одна из них в случае опасности прыгнет в воду. Другие лягушки, которые сидят в стороне и непосредственно не подвергаются нападению, заслышав звук шлепка прыгнувшей с берега лягушки, реагируют на него как на сигнал тревоги. Они тот час прыгают в воду и ныряют, как будто сами заметили приближение опасности. Лягушки также воспринимают предупреждающие крики – звуковые сигналы, издаваемые особями в состоянии испуга.

Итак, слух у земноводных, действительно есть, а целесообразная слуховая система устроена с учетом конкретного «земно»-«водного» образа жизни представителей определенных видов. Так, у лягушки слуховая система позволяет воспринимать и затем анализировать звуковые сигналы по трем каналам. В воздухе звуковые волны улавливаются клетками внутреннего уха, через барабанную перепонку и ушную косточку. Звуки, распространяемые в почве, воспринимаются костями и мышцами конечностей и через кости черепа передаются во внутреннее ухо. В воде звуковые волны легко проникают в тело особи и быстро достигают внутреннего уха без специальных каналов. А хвостатые амфибии, которые тесно связаны с водой, барабанной перепонкой не обеспечены.

Главным участником восприятия и передачи сигнальной информации в слуховой системе земноводных является звуковой анализатор, который наделен поразительной чувствительностью. Он способен следить за совсем незначительными, но быстрыми колебаниями давления окружающей среды. Анализатор фиксирует мгновенные, даже микроскопические сжатия и расширения среды, которые распространяются во все стороны от места их возникновения.

Органы вкуса

Поскольку амфибии потребляют совсем не аппетитную, на наш взгляд, пищу, то зачем им нужны вкусовые органы? Но оказывается, они способны не хуже, чем такие органы у многих животных, различать четыре типа вкусовых веществ – сладкое, горькое, кислое и соленое. Органы вкуса земноводных, которыми служат луковицеобразные тельца, сосредоточены в их носовой полости, в слизистой оболочке неба и языка. Они являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. На уровне хеморецепторов, воспринимающих химические раздражения, происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. А вкусовые ощущения определяются центральными «мозговыми» структурами анализатора.

Каждая вкусовая луковица отвечает за восприятие 2–4 их типов. Например, лягушка благодаря сложнейшей системе своих вкусовых анализаторов, мгновенно и безошибочно отличит попавшего в рот жука, несмотря на его хитиновый панцирь, от сухого листочка или щепочки. Несъедобные предметы она тот час выплюнет. Как показали эксперименты, способность отличать на вкус съедобный предмет от несъедобного лучше у наземных амфибий, чем у водных.

Система обоняния

Многие представители мира живого, порой даже те из них, от кого мы меньше всего этого ожидаем, наделено высокочувствительным обонянием. Оказывается даже грибы и микроорганизмы умеют различать запахи! Самые чувствительные органы обоняния животных могут ощутить одну-единственную «пахучую» молекулу среди 10 триллионов молекул без запаха. У червей органы обоняния находятся на голове, у клещей – на конечностях, моллюски воспринимают запах жабрами, ящерица и змеи – посредством языка, а амфибии наделены для этого обонятельными мешками. Благодаря расположенным в них рецепторам мешки обладают способностью к хеморецепции как воздуха, так и воды. Например, воздух попадает туда через ноздри, а далее отправляется в легкие. Такая обонятельная система достаточно целесообразна. Она является составной частью дыхательной системы, поэтому анализируется весь воздух, потребляемый при дыхании. Обонянием зачастую амфибии пользуются для ориентации в пространстве, во время охоты. Представителям отдельных видов оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некоторые саламандры, охраняющие свою икру, способны обнаружить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе. Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения, погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на новорожденных головастиков. Это показывает – как все, что заложено в организм, мудро и целесообразно!

То, что обонянием обладают не только наземные, но и водные амфибии, можно убедиться на следующем опыте. Поместить в аквариум мешочек с кусочками мяса или дождевыми червями и спрятать его под какой-то сосуд, а затем в воду пустить тритона. Он, совершая поисковые движения головой, быстро почувствует съедобное и тот час направится в сторону корма. Эта хвостатая амфибия хорошо отличает несъедобный предмет (камешек) от съедобного (мешочек с червями), но лишается этой способности, если ее ноздри залепить коллоидом. А при переходе на сушу тритон лишь после удаления из носовой полости воды начинает пользоваться «воздушным обонянием».

Обоняние позволяет амфибиям ощущать не только привычные запахи, но и совершенно неожиданные ароматы. Экспериментами с мексиканской жабой одного из видов установлено, что амфибии могут научиться ориентироваться в Т-образном лабиринте и находить прохладное и влажное убежище по сопровождающим воду совершенно посторонним запахам. Они способны освоить широкий запаховый ассортимент, включающий аромат анисового или гераниевого масла, кедрового бальзама, ванилина и др.

Амфибии способны ощущать химические вещества не только с помощью обоняния, но и благодаря химическим анализаторам своей кожи. В одном из опытов в банку с водой, где сидела лягушка, было опущено золотое кольцо. Прошло немного времени и прямо на глазах экспериментаторов брюшко лягушки стало розовым. Вызвано это тем, что в ответ на полученную анализаторами информацию кровеносные сосуды животного расширились и стали просвечивать сквозь тонкую кожицу. Самое интересное то, что золото практически не растворяется в воде, следовательно, химические анализаторы лягушки смогли почувствовать буквально ничтожное количество атомов.

Роль обоняния в поведении амфибий

В различных поведенческих действиях животных с обонянием связаны процессы коммуникации, поиска брачных партнеров, маркировки границ и т.п. Существует много способов передачи информации, а особенно в мире живого распространен «язык» запахов. Амфибии пользуются для этого специальными химическими метками – феромонами. Эти биологически активные вещества в нужный момент автоматически выделяются организмом животного. А обонятельная система, например, самки или соплеменника с помощью своих рецепторов воспринимает информацию об оставленных следах. Затем происходит сравнение полученных данных с находящимися в памяти эталонами запахов. И только потом животное получает команду для определенных целенаправленных действий – скажем, приближения самки к подготовленному самцом месту для откладывания икры и др. Свою территорию метят и охраняют многие земноводные. А некоторые из них как, например, американская безлегочная амфибия – пепельная земляная саламандра, не только прекрасно узнают и отличают от других собственные метки, но и запаховые следы саламандр своего вида. Красноспинная саламандра всегда внимательно принюхивается у родного участка. И если ненароком пересечет владение соседей, то старается поскорее возвратиться на свой участок. А вот границы территорий саламандр других видов она просто игнорирует. И защищают саламандры свои владения только от непрошеных гостей своего вида. При их вторжении на участок амфибия тотчас выделяет особое химическое вещество, которое сигнализирует о том, что территория занята.

Особенно важно обоняние для плохо видящих или слепых земноводных. Например, хвостатые амфибии – европейские протеи, живущие в пещерных речках и ручьях, при путешествии по темным подземным водоемам обязательно оставляют на субстратах свои феромоновые метки. А потом они ориентируются по этим запахам или подобным химическим следам других протеев, которые сохраняются не менее пяти дней. По оставленному самцом следу ориентируется и разыскивает его самка. По запаху протей узнает всех ближайших соседей и остерегается заходить на территорию агрессивного самца.

Обоняние может играть важную роль в ориентации амфибий на местности, при поиске ими весной своего постоянного нерестового водоема. Ведь каждый пруд или болото имеет собственный запах за счет различного сочетания окружающей их растительности, количества и вида водорослей и т.п. Исследования показали, что, например, леопардовая лягушка в Т-образном лабиринте (с двумя расходящимися в стороны коридорами с различной по составу водой на их конце) точно определяет у развилки, с какой стороны находится вода из ее пруда. Ощутив приятный для нее аромат, лягушка сворачивает в сторону прудовой воды.

Обоняние спасает молодь

Молодь многих амфибий тоже нуждается в обонятельной системе. Она «обслуживает» инстинктивное поведение по избежанию опасности и поиску пищи. Уже на третий день личинки обыкновенного тритона способны воспринимать обонятельные раздражители, а с четвертого дня определенный запах способен вызвать у них испуг. Сигналы об опасности могут чувствовать и головастики серой жабы. Они улавливают так называемые «вещества испуга», выделяющиеся в воду из поврежденной кожи жаб, их личинок и даже некоторых других видов амфибий. Трудно представить, какой невероятно сложной системой обонятельных анализаторов обладают эти трехдневные малыши, если появление малейших количеств «вещества испуга» способно вызвать у них целый комплекс поведенческих реакций, например затаивания. Вначале рецепторы органа обоняния воспринимают запах и направляют закодированную о нем информацию в виде сигналов в центральную часть анализаторов, где происходит сопоставительный анализ с использованием извлеченных из генетической памяти эталонов запахов. Если опасность подтверждается – в двигательную систему личинки поступает мгновенная команда и вызывает спасительную реакцию.

Эндокринная система земноводных не отличается от общего типа, свойственного позвоночным. Гормон щитовидной железы играет важную роль в эмбриональном развитии н может быть причиной его замедления до неотении включительно. Гормоны надпочечников регулируют метаболизм. Общая регуляция и приведение состояния организма в соответствие с изменениями окружающей среды обеспечивается гормонами гипофиза во взаимодействии с кортикостероидами надпочечников и гормонами половых желез. Гормоны гипофиза и нейросекреты гипоталамуса регулируют водный и солевой обмен, обеспечивая поглощение воды через кожу.

Центральная нервная система и органы чувств . Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием центральной нервной системы и органов чувств. Относительные размеры головного мозга земноводных по сравнению с рыбами заметно не возрастают. У бесхвостых мозг несколько крупнее, чем у хвостатых. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44%, у костных рыб 0,02-0,94, у хвостатых земноводных 0,29-0,36, у бесхвостых 0,50- 0,73% (Никитенко, 1969). Следует отметить, что у современных земноводных мозг, вероятно, несколько уменьшен по сравнению с мозгом предков - стегоцефалов (об этом свидетельствует сопоставление размеров мозговых черепов).

У современных земноводных заметно увеличиваются относительные размеры переднего мозга, разделившегося на два полушария с самостоятельной полостью - боковым желудочком - в каждом из них. Скопления нервных клеток образуют не только полосатые тела {corpora striata) в дне боковых желудочков, но и тонкий слой в крыше полушарий - первичный мозговой свод - архипаллиум (archipallium) (из современных рыб он есть у двоякодышащих). Обонятельные доли слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг лишь слегка прикрыт соседними отделами. Сверху на нем расположен эпифиз. От дна промежуточного мозга отходит воронка, к которой прилегает хорошо развитый гипофиз. Средний мозг менее крупен, чем у костных рыб. Мозжечок мал и имеет вид небольшого валика, лежащего за средним мозгом по переднему краю ромбовидной ямки - полости четвертого желудочка. От головного мозга земноводных, как и у рыб, отходят 10 пар головных нервов; XII пара (подъязычный нерв) отходит за пределами черепной коробки, а добавочный нерв (XI пара) не развивается.

Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. У хвостатых земноводных уровень нервной деятельности ниже, нежели у бесхвостых; это связано с относительно меньшей величиной головного мозга и тонкостью архипаллиума (около 0,2 мм против 0,6-0,8 мм у бесхвостых). Слабое развитие мозжечка у всех земноводных соответствует простоте (стереотипности) движений.

Слегка сплющенный спинной мозг имеет плечевое и поясничное утолщения, связанные с отхождением мощных нервных сплетений, иннервирующих передние и задние конечности. По сравнению с рыбами усиливается разделение серого и белого вещества, т. е. усложняются проводящие нервные тракты. Спинномозговых нервов у бесхвостых земноводных 10 пар, у хвостатых - в зависимости от числа позвонков - несколько десятков пар. Симпатическая нервная система у земноводных представлена двумя стволами, лежащими по бокам брюшной стороны позвоночного столба. Ганглии этих стволов соединены со спинномозговыми нервами.

Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и у ведущих водный образ жизни взрослых земноводных важную роль играют органы боковой линии (сейсмосенсорная система), осязание, терморецепция, вкус, слух и зрение. У видов с преимущественно наземным образом жизни основную роль в ориентации играет зрение.

Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Они разбросаны по всему телу (более густо на голове) и в отличие от рыб лежат на поверхности кожи. В поверхностных слоях кожи разбросаны осязательные тельца (скопления чувствующих клеток с подходящими к ним нервами). У всех земноводных в эпидермальном слое кожи имеются свободные окончания чувствующих нервов. Они воспринимают температурные, болевые и тактильные ощущения. Часть из них, видимо, реагирует на изменение влажности и, возможно, на изменение химизма окружающей среды. В ротовой полости и на языке имеются скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями. Однако они, видимо, выполняют не функцию "вкусовых" рецепторов, а служат органами осязания, позволяющими ощущать положение пищевого объекта в ротовой полости. О слабом развитии вкуса у земноводных свидетельствует поедание ими насекомых с резким запахом и едкими выделениями (муравьи, клопы, жужелицы и др.).

Пятнистый древолаз (Dendrobates tinctorius)

Обоняние, видимо, играет заметную роль в жизни амфибий. Обонятельные мешки парные. Наружные ноздри открываются и закрываются действием специальных мышц. Внутренними ноздрями (хоанами) каждый мешок сообщается с ротовой полостью. Поверхность обонятельных мешков увеличивается продольной складчатостью их стенок и боковыми выпячиваниями. Трубчатые железы стенок выделяют секрет, смачивающий слизистую обонятельных мешков. Лишь часть стенок обонятельных мешков выстлана специальным обонятельным эпителием, к клеткам которого подходят окончания обонятельного нерва. Объем обонятельных мешков и площадь, занятая обонятельным эпителием, особенно велики у безногих (червяг) и части бесхвостых (жабы, некоторые квакши). Орган обоняния функционирует только в воздушной среде; в воде наружные ноздри закрыты. Роль обоняния в ориентации и поисках пищи велика у роющих червяг. Хвостатые и бесхвостые земноводные распознают запах местообитания, запах "своего" или "чужого" вида, запах пищи. Чувствительность обоняния меняется в разные сезоны; особенно высока она весной. На запахи у амфибий удается выработать условные рефлексы.

У всех земноводных в области хоан образуются небольшие слепые углубления, стенки которых выстланы чувствующим эпителием и нервируемым ветвями обонятельного нерва. Полость этих углублений заполнена секретом специальных желез. Эти органы называют якобсоновыми и полагают, что они служат для восприятия запаха пищи, находящейся в ротовой полости. У червяг в ямке на голове находится подвижное щупальце, которое Животные постоянно высовывают, как бы ощупывая пространство около головы. Полагают, что оно выполняет функцию не только осязания, но и обоняния.

Органы зрения хорошо развиты у подавляющего большинства земноводных; лишь у живущих в почве червяг и постоянных обитателей подземных водоемов - европейского протея, подземной саламандры - Typhlotriton spealaeus и нескольких других видов - маленькие глаза слегка просвечивают сквозь кожу или не видны. По сравнению с рыбами роговица глаз амфибий более выпукла, а хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью. Аккомодация осуществляется лишь перемещением хрусталика при помощи мышечных волокон ресничного тела. Глаза личинок, как и рыб, не имеют век. Во время метаморфоза образуются подвижные веки - верхнее и нижнее - и мигательная перепонка (обособляется от нижнего века). Секрет желез внутренней поверхности век и мигательной перепонки предохраняет роговицу от высыхания; при движении век с поверхности глаза удаляются осевшие посторонние частицы.

В сетчатке есть палочки и колбочки; у видов с сумеречной и ночной активностью первые преобладают. Общее число фоторецепторных клеток у хвостатых амфибий колеблется в пределах 30-80 тыс. на 1 мм2 сетчатки, а у бесхвостых (Rana и др.) - до 400-680 тыс. У многих земноводных развито цветовосприятие. Показано, что цветоразличение обеспечивается в так называемом ядре Беллонци (промежуточный мозг), тогда как основная информация поступает в зрительную кору (tectum opticum). В сетчатке группы рецепторов (палочки и колбочки) связаны с биполярными клетками через поперечные и амакриновые нейроны; группы биполяров передают полученную информацию на детекторы - ганглиозные клетки. Выяснено, что ганглиозные клетки сетчатки лягушек представлены несколькими функциональными типами. Одни реагируют на попавшие в поле зрения мелкие округлые предметы - пищу (детекторы формы), вторые контрастируют изображение, выделяя его на общем фоне (детекторы контраста), третьи (детекторы движения) реагируют на перемещения "пищи", а четвертые - на быстрое и общее затенение поля зрения (расценивается как сигнал опасности - приближение врага). Существуют и "дирекционные" нейроны, регистрирующие направление движения "пищи"; они связаны с базальным ядром промежуточного мозга. Таким образом, первичная обработка (классификация) зрительных сигналов в отличие от других позвоночных у амфибий происходит уже в сетчатке. Собираемая информация небогата. Неподвижные земноводные воспринимают лишь движение мелких объектов или приближение врага; все остальное представляется им индифферентным "серым фоном". При движении они начинают различать и неподвижные объекты. Благодаря положению глаз у многих бесхвостых земноводных общее поле зрения равно 360° при значительном секторе бинокулярного зрения, позволяющего оценивать расстояние до перемещающего пищевого объекта, что дает возможность успешно ловить мелкую подвижную добычу. На основе изучения механизмов зрения лягушки созданы фототехнические устройства, распознающие мелкие объекты.

Органы выделения состоят из парных мезонефрических почек, имеющих вид плоских красноватых тел, расположенных по бокам позвоночника, и пары мочеточников, открывающихся в клоачную полость и соответствующих вольфовым каналам.

В клоаку же открывается большой мочевой пузырь (vesica urinaria), куда моча постоянно поступает из клоаки и из которого она, когда мочевой пузырь переполняется, снова через клоаку изгоняется наружу. На брюшной поверхности почек расположены надпочечники, которые являются важными железами внутренней секреции.

Половые органы . У самцов лягушки они представлены парой округлых беловатых семенников, прилегающих к брюшной поверхности почек. Над семенниками лежит по характерному для земноводных жировому телу, имеющему неправильную форму и различные размеры: оно служит для питания семенника и развивающихся в нем сперматозоидов. Поэтому осенью, когда семенники еще малы, жировое тело велико, к весне же оно бывает почти все израсходовано на образование сильно увеличивающихся семенников.

От семенников отходят многочисленные семявыносящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в мочеточник (вольфов канал). Перед впадением в клоаку он образует расширение — семенной пузырек, который слу жит резервуаром для семени. Копулятивные органы у лягушки, как и у огромного большинства земноводных, отсутствуют.

1 — семенник, 2 — жировое тело, 3 — почка, 4 — мочеточник (вольфов канал), 5 — семенные пузырьки, 6 — клоака, 7 — мочевой пузырь, 8 — задняя полая вена, 9 — семявыносящие канальцы, 10 — надпочечник

1 — воронка яйцевода, 2 — яйцевод, 3 — маточный отдел яйцевода, 4 — клоака, 5 — мочевой пузырь, 6 — правый яичник, 7 — почка, 8 — жировое тело

У самок половые органы представлены парными яичниками, которые, в отличие от семенников, имеют зернистое строение. Над ними лежит, как и у самцов, по жировому телу. Размеры яичников изменчивы в зависимости от Бремени года: летом и осенью малы, к весне же очень велики и переполнены круглыми яйцами темного цвета. Созревшие яйца выпадают в полость тела, откуда они попадают во внутреннее отверстие яйцеводов. Яйцеводы (мюллеровы каналы) представляют собой парные сильно извитые трубки, небольшие внутренние отверстия которых располагаются рядом около позвоночника, вблизи корня легких, а наружные — открываются самостоятельно в клоаку. Воронки яйцеводов прирастают к сердечной сумке так, что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и расправляются, насасывая яйца из полости тела. Ко времени размножения яйцеводы сильно удли няются и приобретают очень толстые стенки. Таким образом, мочеполовая система лягушки, как и всех земноводных, устроена по тому же типу, как у хрящевых и двоякодышащих рыб.

Вторичные половые признаки . Самцы лягушек отличаются от самок и по наружным признакам. У самцов внутренний палец передних ног имеет у основания по большому бугру, который достигает особенного развития ко времени размножения и помогает самцам держаться за самок при оплодотворении икры. Кроме того, у самцов большинства лягушек имеются голосовые мешки, или резонаторы, которые располагаются по бокам головы и открываются в ротовую полость около углов рта. В действующем состоянии голосовые мешки наполняются воздухом и служат для усиления звука, издаваемого при квакании. У самцов зеленых лягушек резонаторы при квакании выпячиваются по бокам рта в виде больших округлых пузырей; у самцов бурых лягушек они внутренние и располагаются под кожей в подчелюстном лимфатическом мешке.